Наследуемость может быть интерпретирована как сила взаимодействия между племенной ценностью и фенотипической ценностью по определённому селекционному признаку в популяции (R. Bourdon. Understanding Animal Breeding. Second Edition).
Фенотип животных, который приносит прибыль владельцу, проявляется на основе генотипа и под воздействием условий среды. Математически это можно выразить следующим образом:
P (фенотип) = G (генотип) + Е (условия среды).
Точно определить влияние генотипа на фенотип у конкретного животного нельзя, но можно определить влияние генетической изменчивости на фенотипическую изменчивость в популяции:
VarP = VarG + VarE + Cov(G+E),
где VarP — фенотипическая варианса признака в популяции,
VarG — генетическая варианса признака в популяции,
VarЕ — средовая варианса признака в популяции,
Cov(G+E) — коварианса (совместная изменчивость) генотипа и влияния среды.
Величина Cov(G+E) не создаёт существенный вклад в фенотипическую изменчивость в случае больших популяций сельскохозяйственных животных, значительная часть которых находится в достаточно выровненных условиях среды. В этом случае наследуемость может быть рассчитана как
где H2 — наследуемость в широком смысле.
Генетическая изменчивость (VarG) состоит из изменчивости, обусловленной аддитивным действием генов (VarA), изменчивости, обусловленной эффектами доминирования (VarD), и изменчивости, обусловленной эффектами взаимодействия генов (VarI).
Так как потомству передаётся только аддитивный эффект генов, а эффекты доминирования и взаимодействия генов будут «пересобраны» в генотипе потомка, в изучении большинства количественных признаков, в формировании которых участвует большое количество генов, генетическая изменчивость VarG принимается равной изменчивости, обусловленной аддитивным действием генов VarA. Если VarG = VarA, то
где h2 — это наследуемость в узком смысле, или коэффициент наследуемости.
При этом коэффициент наследуемости можно также выразить через понятие племенной ценности (BV). В этом случае коэффициент наследуемости будет представлять собой коэффициент регрессии племенной ценности на фенотипическую ценность (Falconer, D. S., & Mackay, T. F. C. Introduction to Quantitative Genetics. Harlow, UK, Longman, 1996).
Оценка наследуемости
Наследуемость нельзя измерить прямыми методами, но можно получить её оценку.
Существуют следующие способы оценки наследуемости:
- расчёт коэффициента корреляции, или коэффициента линейной регрессии, между значениями признака (фенотипами) у родителей и потомков;
- расчёт коэффициента корреляции, или коэффициента линейной регрессии, между фенотипами сибсов и полусибсов;
- с помощью расчёта эффекта селекции;
- с помощью метода ограниченного максимального правдоподобия (REML). Подробности см. в: Kennedy, B. W. Variance Component Estimation and Prediction of Breeding Values. Canadian Journal of Genetics and Cytology, December 1981.
Теги: наследуемость, коэффициент наследуемости, heritability, heritability coefficient.
